A contração de um músculo é o processo fisiológico pelo qual as fibras musculares desenvolvem tensão . Essa tensão é produzida pela interação de actina e miosina nos filamentos das fibras musculares e é ativada por um impulso nervoso do Sistema Nervoso Central.

O processo oposto, o relaxamento muscular, é o retorno das fibras a um estado de baixa tensão e ocorre na ausência de estimulação nervosa.

Contração do músculo esquelético

Como em todos os animais vertebrados, a contração do músculo esquelético é desencadeada por um estímulo nervoso gerado no Sistema Nervoso Central e transmitido ao músculo por meio de neurônios. Esses neurônios que inervam os músculos esqueléticos são conhecidos como neurônios motores .

A contração do músculo esquelético é, em geral, uma ação voluntária cujo sinal é produzido no cérebro . Apenas no caso de reflexos simples o sinal se origina na medula espinhal e não são ações voluntárias, embora continuem a se originar no Sistema Nervoso Central.

A sinapse entre o neurônio motor e as fibras musculares forma a placa motora . Por meio dessa sinapse, o impulso elétrico é transmitido do neurônio, gerando a despolarização da membrana da fibra muscular . Essa despolarização desencadeia a contração dos filamentos de proteínas das fibras musculares e, portanto, a contração do músculo.

Para entender bem o processo, é necessário conhecer a estrutura das fibras musculares e dos miofilamentos. Vejamos cada etapa.

Estrutura da placa final

Em humanos, e em todos os mamíferos, as fibras musculares esqueléticas são unifocais . Isso significa que uma fibra muscular é inervada e controlada por um único neurônio motor. No entanto, um neurônio motor, através dos múltiplos axônios que possui, pode inervar várias fibras musculares ao mesmo tempo, fazendo com que elas se contraiam como um grupo.

O neurônio motor e todas as fibras musculares que ele inerva formam o que é conhecido como unidade motora . Dentro da unidade motora, a sinapse entre a extremidade de cada axônio e a fibra muscular que ele inerva forma a placa motora ou junção neuromuscular .

A estrutura geral da placa motora é semelhante à sinapse entre dois neurônios. Por um lado, há o neurônio pré-sináptico, que neste caso é o neurônio motor, seguido pela fenda sináptica e depois há o elemento pós-sináptico, que na placa motora é a membrana da fibra muscular, o sarcolema .

Esquema da junção neuromuscular

No citoplasma do axônio pré-sináptico existem muitas vesículas de acetilcolina , o neurotransmissor responsável por transmitir o potencial de ação do neurônio motor para a fibra muscular. Os receptores colinérgicos do tipo nicotínico estão localizados na membrana da fibra muscular, que são ativados pela acetilcolina. Na fenda sináptica existem acetilcolinesterases , enzimas responsáveis ​​pela degradação da acetilcolina.

Na área da placa motora, o sarcolema tem dobras chamadas dobras sinápticas . Os receptores colinérgicos estão localizados nas cristas dessas dobras. Existem entre 10 7 e 10 8 receptores colinérgicos em cada placa motora e são muito escassos no resto do sarcolema. A meia-vida de cada receptor é de aproximadamente 10 dias.

Transmissão neuromuscular

Quando o potencial de ação de um neurônio motor atinge o axônio final da placa motora, a acetilcolina é liberada, a qual se liga aos receptores colinérgicos da fibra muscular e transmite o impulso nervoso ao músculo. O processo pode ser descrito nestas etapas:

  1. O potencial de ação no axônio ativa os canais de cálcio dependentes de voltagem. À medida que esses canais se abrem, o Ca 2+ entra no citoplasma do axônio e ocorre a exocitose das vesículas de acetilcolina .
  2. A acetilcolina se difunde através da fenda sináptica e se liga aos receptores colinérgicos da fibra muscular.
  3. A ligação da acetilcolina aos seus receptores provoca uma mudança de conformação nos canais de Na + e K + e os abre permitindo a passagem desses íons para a fibra muscular em favor do gradiente eletroquímico .
  4. Aproximadamente 60% da acetilcolina é degradada no espaço sináptico antes de chegar aos receptores, o restante se liga aos receptores e em apenas alguns milissegundos é separada e também degradada . A acetilcolinesterase separa a acetilcolina em acetato e colina; a colina é recapturada pelo axônio pré-sináptico e o acetato se difunde pelo espaço extracelular.
  5. O fluxo de íons na fibra muscular é predominantemente Na + devido à sua maior força motriz. A entrada desses íons provoca uma despolarização local da membrana que é transmitida às áreas adjacentes, gerando a despolarização da membrana de toda a fibra muscular. O impulso nervoso foi transmitido ao músculo .
  6. A despolarização da membrana ativa o retículo sarcoplasmático, já dentro da célula muscular, e provoca a contração das proteínas que formam os miofilamentos .

Estrutura das fibras musculares

Cada fibra muscular de um músculo esquelético é uma célula altamente especializada de forma alongada, cilíndrica e multinucleada. Em sua membrana, chamada de sarcolema , é onde se localiza a placa motora.

O citoplasma, denominado sarcoplasma , é quase totalmente ocupado por estruturas fibrilares denominadas miofibrilas . Cada miofibrila, por sua vez, é composta por microfilamentos de proteínas conhecidos como miofilamentos .

O sarcolema tem numerosas invaginações que formam uma rede tubular, conhecido como túbulos T . Essa rede permite a transmissão do impulso até mesmo para miofibrilas profundas .

Anatomia de uma fibra muscular esquelética

Ao observar uma miofibrila ao microscópio, bandas escuras e bandas claras alternadas são observadas, razão pela qual o músculo esquelético também é chamado de músculo estriado. As faixas escuras são chamados de bandas A e as bandas de luz são chamados de bandas que eu .

No centro de cada banda I está uma linha, conhecida como linha Z ou disco . De uma linha Z para a próxima está o sarcômero, a unidade funcional fundamental do músculo . Cada miofibrila é composta por uma sucessão de sarcômeros com a mesma estrutura repetitiva.

Diagrama de um segmento miofibrilar com sarcômeros

Dentro de cada sarcômero, da linha Z em uma extremidade até a linha Z na outra extremidade, os miofilamentos são organizados . Existem dois tipos de miofilamentos, finos e grossos, que se arranjam alternadamente e causam o aparecimento de bandas A, formadas por filamentos grossos, e bandas I, formadas por filamentos finos.

Como a linha Z está localizada no centro da banda I, no centro de cada sarcômero permanece uma banda A completa e meia banda I.

Nas laterais da banda A, os filamentos grossos e finos se sobrepõem, mas não na área central. Por esta razão, a área central da banda A seja mais clara e formas da banda H .

Sarcomere sob microscópio eletrônico com diagrama explicativo

Cada sarcômero é circundado por um retículo sarcoplasmático, um tipo de retículo endoplasmático que não possui ribossomos, e por túbulos T do sarcolema. As vesículas terminais do retículo sarcoplasmático de dois sarcômeros vizinhos estão localizadas nas laterais do mesmo túbulo T, formando a chamada tríade .

É aqui mesmo, na tríade, que a deporalização elétrica originada na placa motora atinge o retículo sarcoplasmático e é transmitida aos miofilamentos causando sua contração e com ela a contração do músculo.

Contração de miofilamentos

Os miofilamentos finos são constituídos por microfilamentos de actina . Do lado de fora de cada microfilamento de actina, há tropomisão e complexos de proteínas formadores de troponina, cada um com três subunidades:

  1. Troponina C : pode ligar íons Ca 2+ .
  2. Troponina T : liga-se à tropomiosina e esta ao microfilamento de actina.
  3. Toponina I : bloqueia a actina.

Por sua vez, os miofilamentos espessos são constituídos por microfilamentos de miosina .

Quando um potencial de ação atinge a placa motora e causa despolarização do sarcolema, o impulso elétrico é transmitido pelos túbulos T até atingir o retículo sarcoplasmático nas tríades. Isso faz com que o Ca 2+ seja liberado do retículo endoplasmático para o sarcoplasma .

Esses íons Ca 2+ se ligam à troponina C e causam a contração muscular . Quando o estímulo cessa, o retículo sarcoplasmático Ca 2+ ATPase (SERCA) introduz Ca 2+ de volta no retículo sarcoplasmático. O declínio da concentração de Ca 2+ no sarcoplasma possibilita a relação muscular e o retorno ao repouso na ausência de estimulação nervosa.

Teoria do deslizamento do filamento

Uma das teorias mais aceitas sobre a contração muscular afirma que o encurtamento e o alongamento das fibras musculares ocorrem por deslizamento interdigitado de miofilamentos finos sobre miofilamentos grossos . Esse deslizamento faria com que o sarcômero mudasse de comprimento e, portanto, a contração muscular:

Os microfilamentos de miosina são em forma de bastonete. Cada fio é arranjado com a cabeça para fora e a cauda voltada para o centro. Desse modo, as caudas formam o eixo central dos miofilamentos grossos e as cabeças ficam voltadas para fora. A cabeça é composta por meromiosina pesada ou globular (com duas subunidades, a cabeça ou S1 e o pescoço ou S2 ) e a cauda é composta por meromiosina leve (subunidade S3 ).

Acredita-se que o deslizamento dos filamentos finos nos filamentos grossos seja produzido pela união das cabeças de meromiosina dos filamentos grossos com áreas complementares de actina nos filamentos finos .

Deslocamento dos filamentos no sarcômero

O processo de deslocamento entre os miofilamentos seguiria estas fases:

  • O Ca 2+ liberado pelo retículo sarcoplasmático se liga à troponina C nos filamentos finos e causa uma mudança na conformação da tropomiosina que deixa a actina livre para se ligar à miosina.
  • No estado de repouso, as cabeças da miosina são ligadas ao ADP + Pi, quando a actina se liga às cabeças da miosina, o ADP é liberado.
  • Para que a actina e a miosina se separem, é necessária a ligação do ATP à cabeça da miosina e sua hidrólise.
  • Este ciclo pode ser repetido indefinidamente, desde que o ATP não esteja esgotado ou o encurtamento máximo do sarcômero seja alcançado.
  • Cada ciclo desloca os filamentos finos em cerca de 10 nm sobre os filamentos grossos.
  • A força gerada por cada ciclo é de aproximadamente 5 · 10 -12 N.
  • A sinergia de milhões de ciclos em milhões de fibras gera a força total e o encurtamento do músculo como um todo.

Mecanismo molecular de contração muscular

Comprimento, tensão e tipos de encolhimento

Se nos lembrarmos da definição fisiológica de contração muscular, ela se refere ao desenvolvimento de tensão, mas não ao comprimento das fibras musculares. E o desenvolvimento de tensão não significa necessariamente que o músculo seja encurtado . A tensão pode se desenvolver sem alterações no comprimento das fibras musculares, mesmo que elas sejam alongadas.

Por exemplo, se segurarmos algo pesado com a mão por um tempo, as fibras que o seguram geram tensão contra a gravidade, mas não mudam de comprimento.

Portanto, para descrever a contração muscular, você precisa de dois componentes, comprimento e tensão. Combinando ambos, os diferentes tipos de contração muscular podem ser classificados:

  1. Contração isométrica : a tensão é criada, mas o comprimento do músculo permanece constante.
  2. Contração heterométrica : o comprimento do músculo não permanece constante. Se as fibras são encurtadas, a contração é concêntrica . Se as fibras são alongadas, a contração é excêntrica . A contração heterométrica também é freqüentemente chamada de contração isotônica, mas esse nome não é apropriado, pois a isotonia não ocorre nesse tipo de contração.
  3. Contração auxotônica : a contração isométrica e heterométrica é combinada. É muito comum em movimentos esqueléticos. Por exemplo, se contraímos um músculo primeiro, há contração heterométrica concêntrica, podemos segurá-lo ali por alguns momentos com contração isométrica e depois voltar à posição inicial com contração heterométrica excêntrica.